为什么八倍体小黑麦是由普通小麦(六倍体)和黑麦(二倍体)杂交后再经过黑麦染色体数目加？

来源：蜘蛛抓取(WebSpider) 时间：2023-10-04 05:05 标签： 黑麦染色体数目
小黑麦通过人工有性杂交并使杂种的染色体数加倍，将小麦与黑麦合成的新作物。1926年E.Von瑟马克（Tschermak）将小麦的拉丁属名首部Triti与黑麦的拉丁属名尾部cale合在一起，构成了这个新作物的普通名称即小黑麦triticale。至70年代通过人工有性杂交并使杂种的染色体数加倍，将小麦与黑麦合成的新作物。1926年E.Von瑟马克（Tschermak）将小麦的拉丁属名首部Triti与黑麦的拉丁属名尾部cale合在一起，构成了这个新作物的普通名称即小黑麦triticale。至70年代，这个新作物种的属名正式定名为Triticosecale Wittmack。不同倍数的小麦与二倍体黑麦（染色体组为RR）合成的小黑麦有四倍体（AARR）、六倍体（AABBRR）和八倍体（AABBDDRR）三种类型。小黑麦研究是从八倍体类型开始的，到20世纪50年代研究转向六倍体类型。到80年代初还没有从一粒小麦与黑麦杂交直接人工合成的具有明确AR染色体组的四倍体黑麦。简史1875年A.S.威尔逊（Wilson）在英国爱丁堡植物学会上第一次提出了以小麦为母本，黑麦为父本进行杂交而得到真正杂种的结果，并于次年发表在这个学会的杂志上。但当时对远缘杂交极难获得真正的杂种，偶然得到的杂种又高度不育或完全不能繁殖后代等原因尚不清楚，也不知道克服的方法。这种状况延续了十几年。到1888年，德国的育种家W.伦波（Rimpau）在普通小麦与黑麦的杂种不育植株的一个穗子上偶然得到了15粒种子，其中由12粒种子长成的植株在外形上都是一样的，而且能够繁殖后代。这个特殊的结果发表在1891年德国农业年报上。这第一个能自行繁殖后代的小黑麦后来被称为伦波小黑麦（Triticale Rimpau），它的八倍体性质直到1935年才弄清楚。那个结种子的杂种穗子是由于在发育过程中有一部分细胞的染色体数发生了自然加倍，才由不育转变成可育。伦波得到的小黑麦像纯种，后代无分离，这对育种者来说是不利的。因为杂种的优缺点似乎一下都被固定了，而没有改进的余地。因此，用一般杂交育种的办法来进行小麦与黑麦的杂交工作，虽然进行了半个世纪，却进展缓慢。那时人们还不清楚种间或属间杂交的自然规律与种内杂交不同，这个自然规律直到20世纪20年代才逐渐弄清楚。丹麦人O.温格（Winge）在1917年提出杂交后进行染色体加倍是物种形成的一个途径。在这以后的几十年时间中，六倍体普通小麦的演化历史逐渐被研究清楚。是由野生一粒小麦与一个二倍体山羊草发生天然杂交和杂种染色体数的加倍，产生了四倍体的野生二粒小麦。野生二粒小麦再与山羊草杂交，杂种染色体数加倍，产生了现在广泛栽培的六倍体普通小麦。从这个进化途径来看小黑麦，就具有特殊的意义。八倍体小黑麦是完全在人为的控制下使六倍体普通小麦在多倍体发展途径上又前进了一步。在这个意义上来研究八倍体小黑麦问题就与前一阶段作为一般小麦杂交育种所进行的工作有了本质的不同。这个转变发生在30年代，小黑麦就由以一般的小麦杂交育种为特点的第一阶段进入了以多倍体育种为特点的第二阶段。30年代是植物细胞遗传研究发展的兴盛时期。通过对种间杂种的染色体组分析，基本上弄清了杂种不育的原因。单倍体因不能进行正常的减数分裂而不育，而当它的染色体数加倍后，就成了可育的纯种二倍体。不育的种间杂种也一样，当它的染色体数加倍后，就成了可育的纯种四倍体。自然界的多倍体物种就是这样形成的。这就是说，人们不仅能培育新品种，还能制造多倍体新物种。正在这个时候，1937年发现了导致染色体数加倍的特效药“秋水仙素”。这就排除了人工制造植物多倍体新物种的最后一个技术障碍。从普通小麦与黑麦杂交所得的八倍体小黑麦原始品系都不同程度的存在结实率不高、种子皱瘪不饱满这样两个严重的缺点。它们的减数分裂也不正常。虽然每个染色体都有它的同源染色体，但仍大量出现单价体。这些单价体一般估计是由黑麦染色体造成的。无疑，这对结实率会产生不利的影响。经过近20年的工作，小黑麦的结实率和种子饱满度虽然有所改进，但仍未达到生产上要求的正常水平，而且产量也一直未赶上普通小麦的推广品种。1954年西班牙E.桑切斯-蒙格（Sanchez-Monge）和蒋有兴共同提出一个理论，认为八倍体小黑麦之所以不易获得成功，是因为它的染色体数目（56个）已经超过最适宜的限度。因此，他们的结论是六倍体小黑麦可能更有前途。此后，国际上的小黑麦工作就逐步转向六倍体类型。八倍体小黑麦中国在1951年开展了小黑麦研究工作。当时鲍文奎等认为国际上八倍体小黑麦研究工作之所以进展缓慢，主要是因为小黑麦种质资源过于贫乏。小黑麦既没有栽培资源，也不存在野生资源。所有小黑麦的种质资源都得由人工制造出来。中国春是个极易与黑麦杂交的普通小麦，以中国春为“桥梁”，先进行普通小麦品种间的杂交，而后用杂种第一代或第二代作母本与黑麦进行杂交。这样，母本的配子在基因型上是各不相同的，与黑麦杂交后所得的每粒杂交种种子，都是潜在的一个小黑麦原始品系。这个制种办法的效率就要比以品种作母本的办法高得多。中国农业科学院作物育种栽培研究所在1957～1965年期间，用这个制种办法制造了4700多个小黑麦原始品系，从制得的八倍体小黑麦原始品系中，选择亲本配制大量的杂交组合。到1964年在一些小黑麦的杂交组合后代中已选出结实率达到80%左右，种子饱满度达到生产上可以接受的一些选系。其中有一个选系定名为小黑麦3号。1973年在贵州威宁试种成功，到1978年在贵州省内推广1.6万公顷，全国总计曾达2.5万公顷。这是八倍体小黑麦作为新的粮食作物第一次大面积在生产上推广应用。图1 八倍体小黑麦六倍体小黑麦20世纪50年代以来，六倍体小黑麦也有迅速的发展。加拿大曼尼托巴大学的L.H.谢比斯基（Shebeski）在1954年开始了六倍体小黑麦研究工作，到1969年培育出第一个品种罗思耐（Rosner）。1964年N.E.勃劳格在墨西哥的国际玉米小麦改良中心开始研究小黑麦，1969开展有许多国家参加的国际小黑麦协作试验。初期的工作也主要集中在改进小黑麦的结实率。到1968年获得第一个结实率正常的六倍体小黑麦品种犰狳（Armadillo）。以后又陆续选育出一些品种，在世界各地进行试种推广。使国际上的小黑麦研究工作迅速地发展起来。图2 六倍体小黑麦由于四倍体小麦与黑麦杂交的胚囊常常不能发育成具有发芽能力的种子，所以就需要用胚培养的方法来获得六倍体小黑麦原始品系。这就使它的制种工作要比八倍体类型困难得多。但当这两种类型的小黑麦杂交时，杂种第一代是七倍体，第二代及以后各代迅速趋向于六倍体类型，而几乎不能得到八倍体类型的植株。这是由于D组染色体很快消失的结果。这一点在育种上使六倍体小黑麦的杂交育种很容易利用八倍体类型的种质资源，而八倍体小黑麦就极不易利用六倍体类型中的优良特性，除非在它们的杂种第一代时再与八倍体类型进行一次回交，使杂种后代的D组染色体向积累的方向发展。如不通过制种而通过种间杂交直接利用普通小麦的种质资源，八倍体就比六倍体类型方便。因为八倍体小黑麦与六倍体普通小麦杂交所得的七倍体杂种，它的后代的染色体数能向两极分化，即失掉R组染色体而趋向普通小麦，或积累R组染色体而趋向小黑麦。当六倍体小黑麦与普通小麦杂交时，所得的六倍体杂种，它的D和R组都是单套的，所以后代的分离情况就要复杂得多。但这种杂交方式是利用普通小麦来改良六倍体小黑麦的捷径，因为它越过了困难的制种程序，因此，曾一度作为小黑麦育种的重要手段而被推荐给六倍体小黑麦育种工作者。这个办法在国际玉米小麦改良中心的小黑麦育种工作中尤为突出。瑞典人A.默克（Merker）在1975年报道了国际玉米小麦改良中心培育的33个六倍体小黑麦选系的分析结果，发现其中只有4个选系（Vaca、Cione-Snoopy、DR-IRA和Beagle）是具有全套R组的真正六倍体小黑麦，而其余29个选系都是不同程度的代换系，即D组的一些染色体替代了R组的一些同型染色体。被替代的R组染色体可由一对到六对。例如罗思耐和犰狳等8个选系是2R被2D所替代的代换系。而E2392等3个选系只剩了6R，其余6对R组染色体都被D组染色体所替代。R组被替代的对数越多，选系的外表特性越接近于普通小麦，因此被称之为小麦型的小黑麦（Wheaty triticale）。事实上，这些已经不再是严格意义上的六倍体小黑麦。六倍体小黑麦同它的四倍体小麦亲本一样，蛋白质含量可以是高的，但一般烘烤面包的性能不好。这一特点已知与D染色体组有关。具有D组的八倍体小黑麦的烘烤性能较好，可制作面包或馒头，因此，在六倍体小黑麦的D代换系中是否能够找到烘烤性能好的选系，就成为育种家所关注的问题。从这一方向发展下去，由D、R两组的染色体可能会组成一系列的新组合，其中有些组合会是很有经济价值的。这类所谓小麦型的小黑麦，它们将是一类特殊的六倍体，其染色体组构成将是AABBDR，即第三个染色体组是由D和R组的染色体凑合起来。四倍体小黑麦20世纪70年代K.D.克罗洛（Kro-low）从六倍体小黑麦与黑麦的回交后代中分离出3个四倍体小黑麦，它们的R组都是全套的，而另外一组则是由A、B组的染色体凑合起来的：“Trc4×2”具有1A，2B，3B，4B，5B，6A，7B“Trc4×3”具有1A，2B，3A，4A，5B，6A，7B“Trc4×5”具有1A，2B，3B，4A，5A，6A，7B在四倍体、六倍体、八倍体这三类小黑麦的原始品系中，四倍体小黑麦的减数分裂是最好的，有60.1%的花粉母细胞没有单价体。但结实率反而是三类中最低的，只有29.9%。展望从20世纪30年代到80年代的半个世纪中，小黑麦研究工作在应用和基础方面作出了重要贡献。在基础工作方面，不但由第一阶段的单纯八倍体类型扩大到所有可能的三种类型以及A、B组，D、R组染色体的重新组合形成新的混合型染色体组，而且在细胞遗传和性状遗传方面开展了广泛的研究。在应用方面八倍体和六倍体类型的小黑麦都已经有一些品种在生产上推广，但至今仍未能进入普通小麦的主产区。主要原因是单产不够高，种子饱满度、质量不够好。由于小黑麦抵抗不良环境的能力要比普通小麦强，所以在气候条件多变、土壤比较瘠薄的山区，种植普通小麦产量低而不稳，黑麦和小黑麦的产量就常常能够显著地超过小麦，小黑麦也就容易在这些地方被推广。在畜牧业发达的地区，如欧洲和北美，也有用小黑麦作为饲料作物来进行栽培的。当小黑麦在单产和种子质量上有重大突破，且在小麦主产区与普通小麦的高产品种竞争的时候，小黑麦的研究与应用就会展现新的面貌。

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