汤雁滨, 廖一波, 寿鹿, 曾江宁, 高爱根, 陈全震. 南麂列岛潮间带大型底栖动物群落优势种生态位[J]. 生态学报, ): 489-

生态位的概念最早由Grinnell提出^[]，之后不同学者针对生态位理论^{[, , ]}、生态位计测公式^{[, , , , ]}和生态位应用^{[, , , ]}这3个方面做出大量的科学研究。生态位理论现已成为生态学研究生物之间、生物与环境之间相互作用机理的重要支撑，在生物多样性、种间关系、群落结构及演替等领域的应用^{[, , , ]}对于认识生态系统的客观发展规律起到至关重要的作用。目前生态位理论已被广泛应用于陆生植物群落的演替和种间关系的研究^{[, , , ]}，而以往对于底栖动物群落的研究多集中于物种组成、群落结构描述、生物多样性及其在水域环境评价中的应用等，关于底栖动物群落生态位研究的报道较少^{[, , , ]}：葛宝明等分析了灵昆岛潮间带大型底栖动物的群落结构与生态位，表明不同潮区生境分化程度不同，其中生活的底栖生物的生态位也产生了分化^[]；Gutiérrez等发现秘鲁近海中东方扁虾Pleuroncodes monodon和秘鲁鳀Engraulis ringens之间的生态位重叠程度很高，并指出这种情况加剧了这两个物种对于食物的竞争，同时又减轻了捕食者对单个种群的捕食压力^[]；Galparsoro等运用生态位因子分析的方法对西班牙北部比斯开湾内欧洲龙虾Homarus gammarus的适宜栖息地进行了预测，并成功绘制了栖息地适宜性分布图^[]。这些研究表明生态位理论在研究底栖动物的种群群落地位、种间竞争关系、物种环境适应等方面具有重要的实际应用意义和进一步拓展的空间。温州南麂列岛国家海洋自然保护区是我国最早成立的海洋保护区之一，又是我国最早被纳入联合国教科文组织世界生物圈保护网络的海洋类型自然保护区。其地理条件特殊，远离大陆，受江浙沿岸流和台湾暖流交替影响^[]，保护区内海洋生物种类繁多，潮间带中的底栖生物资源尤为丰富。研究南麂列岛潮间带底栖动物的生态位，对了解该地潮间带主要种群在群落中的关系及其相对地位有着重要的意义。

以往的潮间带底栖动物生态位研究的主要对象多为泥滩物种^{[, , ]}，岩相底质的潮间带由于其生境的复杂性使得对其进行研究较为困难，资料相对匮乏。鉴此，本研究于2012年5月至2013年2月对南麂列岛保护区潮间带进行了采样调查，针对大型底栖动物群落中的优势种采用生态位分析，并通过相似性聚类、排序等方法对南麂列岛潮间带大型底栖动物的群落结构、种间关系和群落演替等进行了研究，旨在于为南麂列岛潮间带底栖动物群落的生态位特征、种间作用机理提供基础数据，为将来南麂列岛及类似地区的潮间带生态系统的保护与修复提供理论依据。

南麂列岛位于浙江省温州市东南海域，总面积201.06 km²。主岛位于列岛中央，呈东南—西北走向，全长5.3 km,岸线长24.8 km，有大沙岙、火焜岙和马祖岙、国姓岙4个海湾，分别位于东南和西北两个方向。大檑山岛位于主岛西北约2 km，面积0.37 km²，岛呈西北—东南走向。马祖岙位于主岛最窄西北处，岙内是南麂主要养殖区，陆上有育苗场，西侧为一民用码头。太平洋潮波通过东海陆架进入南麂海域，近海则受江浙沿岸流和台湾暖流的影响。南麂海区年平均表层水温为18.7 ℃,8月水温最高，为27.7 ℃，2月水温最低，为9.6 ℃^[]。

在南麂列岛的马祖岙、大檑山、大山脚及黄鱼屯各布设一条断面，依次记为P1、P2、P3、P4。所有断面均为岩礁底质，除P2外，其余3条断面均位于南麂主岛，具体断面分布见图 1。于2012年5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)及2013年2月(冬季)当地大潮汛低潮期间进行采样。每条断面设置7个站位，高潮区2个，中潮区3个，低潮区2个(受潮位影响，部分站位低潮区下层未采样)。每站各采4个定量样方，大小为10 cm×10 cm，采集样方内所有生物样，并在每站附近区域广泛采集定性样品。所有样品装袋后用5%甲醛固定保存后带回，在实验室中吸干水分后进行鉴定、计数、称重，所有标本力求鉴定到种。整个采样方法的设计参考 Eleftherious等的研究成果^[27]。

式中,N为各断面中所有底栖动物的栖息密度的四次方根；n_i为物种i的栖息密度；f_i为物种i在各断面的出现频率。Y>0.02时为优势种^[]。为减小种间数量差异对计算结果的影响，对各物种的栖息密度均进行四次方根转化^[,

^{P_ij为物种i在j种资源状态下的个体数占该种所有个体数的比例，即P_ij=n_ij/N_i，，r为资源位点的总数，本研究中r=12(潮间带3个潮区的4个季节采样，每次采样视为一个资源位点)，B_(sw)i为物种i的生态位宽度，具有阈值[0，logr]。}

^{L_ih为物种i重叠物种h的生态位重叠指数；L_hi为物种h重叠物种i的生态位重叠指数；B_L为Levins生态位宽度指数[]，B_L具有域值[1/r，1]，L_ih和L_hi具有域值[0,1]。}

1.3.4 生态位相似性比例

生态位相似性比例^[]：

式中,C_ih为物种i与物种h的生态位相似程度，且C_ih=C_hi，具域值[0,1]。

将各资源位点视作样本，各优势种在资源位点的分布情况视作变量，计算变量间的的Bray-Curtis相似系数，并在此基础上进行相似性聚类和多维尺度排序(non-metric multidimensional scaling,NMDS)。

式中,BC_ih表示物种i与物种h在资源位点中数量分布的相似程度，具有阈值[0,100]。

采用 ESRI.ArcGIS 9.3绘制研究区域和采样断面图；采用Excel 2007进行生态位指标的计算；采用Primer 6进行物种间的Bray-Curtis相似性聚类和非度量多维尺度排序。

2 结果与分析 2.1 南麂列岛潮间带大型底栖动物群落的优势种

本次四季调查共鉴定出潮间带大型底栖动物354种。其中软体类最多，为114种，占32.2%，多毛类99种，占27.97%，甲壳类89种，占25.14%，棘皮类11种，占3.11%，其他类41种，占11.58%。经分析筛选出18个优势种(表 1)，隶属于3门5纲12科。

Fistulobalanus albicostatus这3个种外，南麂列岛大型底栖动物的各优势种群间没有表现出显著的差异，基本上可认为是同一生态类群。在这一生态类群内部，根据在潮间带分布区域的不同，分布与高潮区和中潮区上层的优势种如嫁(虫戚) Cellana toreuma、短滨螺Littorina

2.2 南麂列岛潮间带大型底栖动物群落优势种的生态位宽度

南麂列岛潮间带大型底栖动物优势种群的生态位宽度计算结果见表 2。带偏顶蛤、条纹隔贻贝和异须沙蚕的生态位宽度较宽(0.987、0.981和0.951)，且在多数资源位点都有出现，表现出较强的环境适应能力。短石蛏、鳞笠藤壶和腔齿海底水虱这3个种虽占据的资源位点要少一些，但也具有较宽的生态位宽度(0.897、0.885和0.881)。

颚足纲的几个种中除了鳞笠藤壶和日本笠藤壶外生态位宽度都较窄，宽度值均小于0.8，其中纹藤壶和白脊藤壶的宽度值最低(0.401、0.287)。这几个优势种对资源利用能力较弱，对生态环境的要求较高，故其在资源点的分布有明显的选择性：在适宜其生长的资源点丰度较高，而在不适宜的资源位点处数量较少甚至没有。

2.3 南麂列岛潮间带大型底栖动物群落优势种的生态位重叠

3可知南麂列岛潮间带大型底栖动物的几个优势种之间的生态位重叠度较低，重叠值多在0.001—0.090之间。带偏顶蛤、条纹隔贻贝、异须沙蚕、短石蛏、鳞笠藤壶和腔齿海底水虱这6个生态位宽度最宽的优势种之间的重叠值绝大多数都在0.050以上。这是由于生态位宽度较宽的物种对资源的利用能力都比较强，利用环境资源的方式较为接近，其相互间的生态位重叠性较大。条纹隔贻贝、异须沙蚕与生态位宽度较小的白脊藤壶之间的生态位重叠值L_ih值均高于0.080，而L_hi值却较小，低于0.030。同样地，条纹隔贻贝、异须沙蚕与纹藤壶之间的L_ih较高，大于0.060，而L_hi均小于0.020。由此可见，生态位宽度值较高的物种对宽度值较低的物种的生态位重叠值有可能较高，而宽度值较低的物种对宽度值较高的物种的重叠值则往往较低。肋虫昌螺、白条地藤壶、纹藤壶和白脊藤壶这4个生态位宽度较窄的优势种之间的生态位重叠值也较低，L_ih和L_hi值绝大多数都低于0.030，这是由于这几个优势种受资源利用能力的限制，在本次调查的资源点中的分布不够广泛，物种间的重叠性较小。其中白脊藤壶对白条地藤壶、纹藤壶的生态位重叠值为0，表明白脊藤壶对生态资源的利用方式与这两种物种完全不同。

2.4 南麂列岛潮间带大型底栖动物群落优势种的生态位相似比例

4可知，生态位相似性大于0.4的有84对，占54.9%，南麂列岛潮间带的大型底栖动物各优势种对资源的利用方式较相似。生态位宽度较宽的物种之间的生态位相似比例也较高，反之则低。如带偏顶蛤、条纹隔贻贝、异须沙蚕、短石蛏这4个优势种之间的生态位相似性比例多高于0.6，而肋虫昌螺、白条地藤壶、纹藤壶和白脊藤壶之间的生态位相似性比例均低于0.3。

3 讨论 3.1 南麂列岛潮间带大型底栖动物的生态位特征

潮间带大型底栖动物的几种优势种中，适应能力或迁移能力较强的物种往往具有较高的生态位宽度。生态位宽度值最高的几个物种中，异须沙蚕和腔齿海底水虱具有较强的迁移能力，其活动区域的覆盖面较广，因而具有较高的生态位宽度，条纹隔贻贝、带偏顶蛤和短石蛏虽然迁移能力较弱，但对环境的适应能力较强，没有随着季节变化表现出明显的兴衰，因此相较于其它季节性变化的物种，这几个种的生态位宽度较高。此外，鳞笠藤壶、日本笠藤壶、条纹隔贻贝、带偏顶蛤等物种均具有较强的适应能力，为浙江海域的常见种^{[, ]}，因此，南麂列岛潮间带底栖动物优势种的生态位宽度普遍较宽。

与之相对的是颚足纲中除鳞笠藤壶和日本笠藤壶外的几个种，由于营固着生活，迁移能力较弱，对环境的适应能力也不强，从表 2中可以看出这几个种对资源位点表现出明显的偏好，即在有的季节、潮区有较高的数量分布，而在其他一些季节、潮区数量较少，甚至为零。基于上述原因，这几个种的生态位宽度较低。南麂列岛潮间带大型底栖动物优势种群的生态位重叠值普遍较低，表明南麂列岛潮间带资源丰富，各优势种之间竞争不激烈。

物种聚类和排序的结果表明南麂列岛潮间带大型底栖动物的优势种基本上属于同一生态类群。只有少数几个物种如S11白条地藤壶、S14纹藤壶和S15白脊藤壶与这个类群表现出较大的差异，以40%相似性为界，南麂列岛潮间带大型底栖动物的优势种可划分为一个生态类群和3个边缘种。该类群中的物种的生态位多较宽，对资源的利用能力较强，这种特点与潮间带环境的特殊性有关。潮间带具有周期性的水气交替变化^[]，要适应这种变化，在潮间带中生存的生物必须对环境有极强的适应能力。3个边缘种的生态位宽度较窄，对资源位点的选择性较强，从表 2中可以看出S11、S14和S15这3个优势种在各自所占据的部分资源位点数均不超过6个，同时这3个种对其他优势种的生态位重叠值和生态位相似性比例也均处于较低水平，这都体现出这3个物种与其他优势种对资源的利用方式有一定差异，故在图 3多维尺度排序分析图中出现了3个边缘种的情况。根据物种的耐干能力，潮间带动物的分布从高潮到低潮形成了明显的垂直分带^[] ，例如短滨螺为高潮区主要的优势种，具有可闭合的厣且能通过躲避在石缝中来对抗不良环境，具有较强的耐干能力，而藤壶亚目的几个优势种由于营固着生活，在退潮时只能依靠较厚的壳和可闭合的楯板来减少水分散失，耐干能力弱于短滨螺，故只要分布于中低潮区，钩虾亚目的优势种由于没有能有效减少水分散失的厚壳，耐干能力又弱于蔓足类，所以多分布于中潮区下层和低潮区。群落中各物种的分布主要受物种竞争能力和环境耐受力的共同控制^[]，从表 3 可知南麂列岛潮间带大型底栖动物的几个优势种群之间，种间竞争并不激烈，即其分布主要由其环境耐受力决定。

3.2 南麂列岛潮间带大型底栖动物的种间关系

本研究中的南麂列岛潮间带生态系统属于礁石藻类生态系统，Dayton认为在礁石藻类生态系统中藤壶是占竞争优势的^[]，即藤壶应具有较宽的生态位。但研究区中除鳞笠藤壶和日本笠藤壶外，几种藤壶的生态位宽度值均较低，即其对资源的利用能力较弱。从藤壶亚目的分类学层面看，物种的生态位重叠值也普遍较低，表 3中生态位重叠值为零的有两对，均为藤壶亚目的物种，分别是白脊藤壶对白条地藤壶和白脊藤壶对纹藤壶。这3个物种虽然同属藤壶亚目，但彼此间的生活习性有所不同。

白条地藤壶为暖温种，在水温较高的夏季附着数量较多^[]。白脊藤壶虽属广温种，水温变化对其影响不大，但由于其偏好平静无浪的环境^[]，夏、秋季南麂列岛受台风影响，风浪较大^[]，故白脊藤壶在这两个季节数量极少，而冬季为南麂风浪最小的季节^[]，白脊藤壶大量出现，与白条地藤壶的附着数量高峰错开，故两者间的生态位重叠值为零。白脊藤壶与纹藤壶的情况较为特殊，这两个物种均为广温种，以往研究也表明常在同一区域共同出现，而在南麂列岛却表现出完全不同的资源利用方式，这可能是由于这两个物种相较南麂潮间带的其他优势种数量较少，且其迁移能力弱、喜好群居的特点使得本就不多的数量主要集中于一两个资源位点中，从而导致白脊藤壶与纹藤壶在资源位点中的分布没有产生交集，即生态位重叠值为零。

从生态位理论的角度看，群落的演替就是群落中的物种逐渐替换为生态位宽度较宽、适应能力强的物种的过程。中华小藤壶等物种属于生态位宽度较窄的先锋物种，在群落演替的早期占据了潮间带，其后随着群落的发展，经过群聚、竞争、对生境反应等过程^[]先锋种逐渐替换为个体较大、适应力更强的的物种，如鳞笠藤壶、疣荔枝螺等。这些物种在南麂列岛潮间带生态系统中占据优势使得整个大型底栖动物群落结构较稳定，对环境变化就有较强的适应能力和耐受能力^{[, ]}，若无人为因素的干扰，整个生态系统可以长期维持平衡。

表 3中南麂列岛潮间带各优势种之间的生态位重叠值较低，而表 4中生态位相似比例大于0.4的优势种有84对，这表明南麂列岛潮间带的大型底栖动物利用资源的方式较相近，彼此之间的生活方式较类似，而同时各优势种群间对资源的共享趋势较明显。这种资源共享趋势的出现与岩相潮间带的动物群落垂直分带有关，这种分布特征使得具有类似资源利用方式的物种占据不同的潮间带空间，从而减小了种间竞争的压力，例如前文中提到的同以藻类为食的滨螺、钩虾^{[, ]}由于耐干性不同，占据了不同的潮区，缓解了种间竞争的压力。可见由于南麂列岛潮间带环境复杂多变，物种的竞争能力不只由资源利用能力所决定，一些研究也证实潮间带动物的分布还受生活史、繁殖策略、底质状况及其它物种干扰等多种因素的影响^{[, , ]}。

致谢：南麂列岛国家海洋自然保护区管理局陈万东、林利、倪孝品、伍尔魏、曾贵侯在采样过程中给予协助，胡月妹帮助鉴定样品，特此致谢。