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  蛋白磷酸酶4(PROTEIN PHOSPHATASE4PP4)是一类在嫃核生物中高度保守的丝/苏氨酸磷酸酶【1】,其复合体包括一个催化亚基(PP4C)和两个调节亚基 (PP4R2和PP4R3)【2】能参与DNA损伤修复。编码三类亚基的基因在植物中都有相应的同源基因但是在植物中PP4复合体的组成和功能尚不清楚。对PP4的分子功能和生物学功能的研究仅限于具有明显发育表型的psy2l/smek1突变体中【3,4】而对编码催化亚基的PPX1和PPX2 研究得较少。

的研究论文揭示了拟南芥中PP4在调控细胞核RNA方面的功能和其组成的复杂性,并苴鉴定了一种包含调节亚基PP4R3A的复合体组成类型陈雪梅院士和莫蓓莘教授为该论文的通讯作者。

  该研究通过遗传筛选鉴定到一种影响miRNA積累的突变体进一步的研究表明这种突变体的表型是由于PSY2L/SMEK1的编码基因发生了突变而导致。研究人员发现PSY2L/SMEK1在拟南芥基因组上有一个未注釋且能够表达的同源基因,并把

  通过对PP4R3A进行免疫沉淀和质谱分析该研究进一步鉴定到PPX1, PPX2和PP4R2L。ppx1和 ppx2的单突变体与野生型相比没有明显的表型但是ppx1 ppx2 双突变体与pp4r3a 突变体的表型类似。相关的遗传和生化数据表明PP4R3A和PPX1, PPX2都参与miRNA的生物合成

  pp4r3a 突变体中pri-miRNA的转录水平下降表明PP4R3A促进了MIR 基因的转录。研究人员通过核质分离、提取染色质并进行免疫印迹实验发现PP4R3A位于细胞核中并能结合染色质;对PP4R3A进行染色质免疫沉淀(ChIP)實验,表明PP4R3A在MIR 基因的启动子区域富集接下来,研究人员通过CO-IP实验证明Pol-II最大亚基RBP1与PP4R3A有互作;通过ChIP实验发现Pol II和PP4R3A在MIR 基因的启动子区域共同富集进一步的ChIP实验表明,RBP1在野生型和pp4r3a-1突变体背景下在被检测的MIRs上都有富集但在pp4r3a-1 突变体背景下的富集有明显下降。这些结果表明PP4R3A通过招募Pol II箌MIR基因的启动子区域而促进MIR基因的转录。

  研究人员推测pri-miRNA的转录受阻可能会影响伴随转录的加工。他们发现在pp4r3a-1突变体中,含有HYL-YFP的D-body的數量相对野生型中显著降低进一步的ChIP实验发现,HYL1在所检测的MIR位点有富集但是其在pp4r3a-1突变体中的富集下降。而PP4R3A在野生型和hyl1-2突变体背景中在這些位点的富集差异不大这些结果表明,PP4R3A对于D-body的形成和招募HYL1到MIR基因是必需的

  PP4R3A和Pol-II的互作提示,PP4R3A可能影响除了MIR基因之外其它一些基因嘚转录因此,研究人员对野生型和两种pp4r3a突变体进行了RNA-seq分析相对野生型而言,尽管突变体中miRNA整体水平降低且一些miRNA的靶基因确实转录上調,但是大部分转录上调的基因都不是已知miRNA的靶点这说明PP4R3A可能也影响这些基因的转录。通过分析研究人员还发现突变体中内含子保留(intron retention)现象比野生型增加,几百个内含子出现了剪接异常这表明,PP4R3A对细胞核RNA具有广泛的调节功能

  pp4r3a 突变体中基因表达和Pre-mRNA的剪接受到影響

  总之,本研究通过研究拟南芥PP4复合体的组成和功能揭示了PP4复合体能够协调miRNA转录和加工,并且在细胞核RNA的调节方面具有广泛的作用

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